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為了加快作物的育種進程，育種家們探索了許多加速世代的方法，包括利用具有適宜光溫條件的自然環(huán)境進行異地加代，或人為創(chuàng)造作物快速發(fā)育所需要的光溫環(huán)境，或輔以幼胚離體培養(yǎng)、單倍體誘導(dǎo)等生物技術(shù)措施以縮短作物的繁殖周期、加速遺傳純合，從而縮短育種年限[1-2]。采用異地加代的方式，育種家每年在本地（目標(biāo)環(huán)境，target environment）和異地（非目標(biāo)環(huán)境，non-target environment）進行來回穿梭育種。可以進行異地加代的反季節(jié)育種（off-season breeding）的地點因植物而不同，但必須滿足特定作物完成生長發(fā)育周期所需的基本的光照和溫度條件。隨著本地氣溫的降低，大多數(shù)栽培植物都需要向溫暖的異地尋找適宜的反季節(jié)育種基地。早在1945年，諾貝爾和平獎獲得者Norman Borlaug博士就開始了小麥的穿梭育種，利用墨西哥Toluca和Obregon 2個具有不同維度和海拔高度、相距約2 000 km的地點，實現(xiàn)一年繁殖2代，在短時間內(nèi)育出多個高產(chǎn)抗銹病的矮化小麥品種[3-4]。在中國，著名玉米育種家吳紹骙于1961年即提出了利用南方天然光溫條件加快作物種子繁殖的方法[5]。利用氣候差異開展的異地繁殖加代技術(shù)已廣泛用于加速育種進程。位于北半球的美國、荷蘭等國家在智利、菲律賓、墨西哥等地建立了跨國的異地繁殖和育種試驗站[6]。北美育種通常在氣候適宜的夏威夷、瓜地馬拉、墨西哥、智利、巴西、秘魯以及泰國等地進行異地加代；而歐洲大部分地區(qū)的育種，異地加代一般在智利、巴西、危地馬拉、摩洛哥和泰國進行。在北美洲和南美洲之間進行的玉米、小麥、大豆等作物的穿梭育種，大大加速了育種進程。

中國地緣遼闊、各地氣候多樣、栽培作物種類繁多，適合異地加代、擴繁和純度鑒定的時間和地點差別比較大。對于不同的作物，異地加代可以分別被稱為夏繁、秋繁、冬繁。如長江流域的冬播油菜，收獲后可以在夏天到寧夏和甘肅等西部涼爽地區(qū)去夏繁。江浙一帶的早稻收獲后，可以到福建、廣西、廣東的一些地方去秋繁，隨后再轉(zhuǎn)戰(zhàn)海南去冬繁，這樣可以利用自然環(huán)境完成一年3次繁育和測試。大多數(shù)異地加代的作物，包括水稻、玉米、棉花、大豆、一部分蔬菜和瓜類作物，一般都是在大陸目標(biāo)環(huán)境完成一代的試驗之后到南方（主要是海南）進行冬繁，這種最常見的異地加代、擴繁和純度鑒定被簡稱為南繁（off-season breeding, non-target environment breeding,or winter-nursery breeding）。

長期以來，因為異地環(huán)境條件明顯不同于本地，南繁的主要目的是加速世代進程、擴繁和純度鑒定，而無法有效地進行重要農(nóng)藝性狀的選擇。盡管海南的條件可以滿足很多作物額外2代的繁殖，但大多數(shù)情況下，一年只能加繁1代。因此，南繁育種普遍存在的共性問題之一就是重繁殖輕選擇或不選擇、異地只能加代一次，因為連續(xù)加繁2代有可能丟失很多重要的目標(biāo)性狀。其結(jié)果是海南的優(yōu)良南繁條件沒有得到有效地利用。隨著轉(zhuǎn)基因、基因編輯、分子標(biāo)記輔助選擇、分子設(shè)計育種以及各種快速育種技術(shù)的發(fā)展，分子植物育種將助推南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級，從常規(guī)的加代繁殖轉(zhuǎn)變成加代和選育相結(jié)合，讓異地選擇實質(zhì)上等同于本地選擇。為推動海南自貿(mào)區(qū)的建設(shè)和南繁種業(yè)的發(fā)展，2019年12月9日—12日在三亞舉辦了“崖州論壇：南繁與現(xiàn)代育種國際論壇”，徐云碧應(yīng)邀作了“分子植物育種助推南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級”的專題報告[7]。本文就是在該報告的基礎(chǔ)上，結(jié)合其他作者的建議和討論形成的。文章將討論南繁種業(yè)現(xiàn)狀與海南地理生態(tài)優(yōu)勢，南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級的必要性和可能性，與轉(zhuǎn)型升級有關(guān)的育種理論、育種平臺和分子檢測技術(shù)，實現(xiàn)轉(zhuǎn)型升級所需的整合育種體系。希望借此推進有關(guān)南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級的公眾討論和政府決策，從而推進種業(yè)的科技進步和現(xiàn)代化。

1 海南地理生態(tài)優(yōu)勢與南繁種業(yè)現(xiàn)狀

中國的“南繁”始于1956年。從 1956年到 20世紀(jì)60年代，遼寧、湖南、山東、河南、四川等省專家及技術(shù)人員開始了南繁的探索和實踐。起初南繁是在廣州、南寧、湛江、?？诘瘸鞘兄苓叀ｋS著交通運輸?shù)陌l(fā)展，南繁向更適宜農(nóng)作物種植的區(qū)域轉(zhuǎn)移。經(jīng)過半個多世紀(jì)的探索與實踐，南繁基地穩(wěn)定在海南省三亞市及其兩廂陵水和樂東兩縣，輔之以云南省西雙版納、元謀和廣西壯族自治區(qū)北海市等地。海南省墾區(qū)作為重要的熱帶農(nóng)業(yè)生產(chǎn)地區(qū)，擁有無可比擬的優(yōu)勢，是國家稀缺的、不可替代的戰(zhàn)略資源。特別是正在籌建的國家南繁科技城所在地三亞市，是南繁育種的最大核心區(qū)。三亞市寒暑變化不大，年平均氣溫為24—25℃，1月平均氣溫為 21.4℃，冬季如春，皆為喜溫作物的活躍生長期，雨季旱季明顯，陽光充足，熱量豐富，光能利用率高，被譽為“天然大溫室”（圖1），適合農(nóng)作物周年種植和生產(chǎn)。

圖1 南繁育種核心區(qū)域三亞市的全年溫度和降雨量
Fig .1 Temperature and precipitation in Sanya, Hainan, a core off-season breeding base for accelerating breeding in China

海南南繁為國家種業(yè)發(fā)展和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)作出了巨大貢獻。60多年來，全國育成的農(nóng)作物新品種中，70%以上的品種都經(jīng)過南繁。近幾年，全國近 30個省份800多家科研院所、高等院校及科技型企業(yè)約 6 000多名農(nóng)業(yè)科技專家、學(xué)者來到海南從事南繁育種工作[8]。水稻“野敗”雄性不育系就是在南繁期間發(fā)現(xiàn)的。1970年11月23日，袁隆平助手李必湖和南紅農(nóng)場職工馮克珊在崖縣（現(xiàn)三亞市）南紅農(nóng)場的水溝邊發(fā)現(xiàn)一株野生稻花粉敗育型雄性不育株，這一“野敗”植株的發(fā)現(xiàn)成為三系法雜交水稻研究的重要突破口[9]。近10年，主要農(nóng)作物國家審定的品種有1 345個出自南繁，占總數(shù)的86%；省級審定的12 599個品種，育自南繁的占91%[10]。南繁作物種類目前已經(jīng)擴展到水稻、棉花、小麥、煙草、蔬菜等30余種。特別是水稻育種，借助于南繁基地，育種世代從每年1—2代變?yōu)?—3代，種子擴繁加速了水稻新品種和新組合的應(yīng)用和推廣，純度鑒定為全國推廣品種（雜交種）提供了安全保障。海南也成為中國農(nóng)作物育種應(yīng)用研究與基礎(chǔ)研究的重要基地。

南繁基地目前主要用于繁殖加代（包括種子擴繁）、純度鑒定而不是全方位育種。海南省的地理生態(tài)優(yōu)勢沒有得到充分和有效利用。主要原因在于：（1）異地?zé)o法進行精確的表型選擇：導(dǎo)致只能在異地進行不加選擇的繁殖1代，而非連續(xù)多代繁殖和育種。（2）土地面積小或一致性差、試驗成本太高，以致無法進行大規(guī)?；蛑苣暝囼灒S多育種單位因為南繁成本太高正在減小南繁規(guī)?；蚋纱喾艞壞戏薄＃?）試驗規(guī)模有限：土地和勞動力資源無法滿足大規(guī)模常規(guī)育種的需求，許多南繁育種者不得已從北方雇用大量勞動人員到海南基地。（4）季節(jié)矛盾：異地與本地目標(biāo)地域的生長季節(jié)沖突導(dǎo)致只能在海南種植一季。（5）政策定位：長期以來海南省僅僅作為繁育基地，許多單位沒有穩(wěn)定的基地，基礎(chǔ)建設(shè)投入不足，種植生長條件較差?，F(xiàn)代分子生物學(xué)和育種技術(shù)的發(fā)展正在為充分利用海南省氣候資源，實現(xiàn)南繁種業(yè)的轉(zhuǎn)型升級創(chuàng)造條件。

2 南繁種業(yè)的轉(zhuǎn)型升級及其所需條件

實現(xiàn)南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級，就是要改變歷史上單一的繁殖加代、純度鑒定模式，實現(xiàn)向資源引進和評價、育種選擇、品種（雜種）鑒定和品種權(quán)保護等在內(nèi)的全產(chǎn)業(yè)鏈模式的轉(zhuǎn)型升級，實現(xiàn)從海南加代向海南育種、全國測試的方向轉(zhuǎn)變，實現(xiàn)從冬繁到全年育種的轉(zhuǎn)變，實現(xiàn)從一年1代到一年多代的轉(zhuǎn)變，將南繁基地轉(zhuǎn)變?yōu)橛N基地，將海南的冬天轉(zhuǎn)變?yōu)橛N家的春天。實現(xiàn)南繁種業(yè)的轉(zhuǎn)型升級需要異地選擇觀念的轉(zhuǎn)變、國家相關(guān)政策的支持、分子育種平臺的支撐、生物安全防控、品種保護制度的建立和完善、資源共享和交流機制的形成（表1）。

表1 南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級所需條件
Table 1 Requirements for transformation and upgrading of Hainan off-season breeding

要完成南繁種業(yè)的轉(zhuǎn)型升級首先需要轉(zhuǎn)變觀念，從傳統(tǒng)的南繁加代轉(zhuǎn)變?yōu)榻柚诜肿佑N技術(shù)和手段在海南進行異地評價、選擇和育種。為此，需要國家在土地租用、人工使用、基地建設(shè)、種質(zhì)資源引進等方面采用新的支持和優(yōu)惠政策，以期降低試驗成本、提高試驗質(zhì)量、簡化管理、提高效率。同時要建立立足海南進行現(xiàn)代育種所需的各種平臺和生態(tài)生活環(huán)境，以提供分子檢測、表型鑒定、快速育種、轉(zhuǎn)基因和基因編輯等現(xiàn)代生物技術(shù)服務(wù)。為引進跨國種業(yè)在海南扎根安家，需要在海南率先實施與國際接軌的植物品種保護制度，讓國外先進的技術(shù)和種質(zhì)資源能夠走進來、站得住、用得好。最后要拓展動植物育種的國際國內(nèi)合作空間，在實施品種保護制度的前提下，推進國內(nèi)外以及海南各育種單位種質(zhì)資源和信息資源的共享和交流，使南繁育種立足海南、輻射東南亞，惠及全世界。

3 南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級之育種理論

3.1 數(shù)量和群體遺傳

南繁育種中需要選擇的許多性狀為數(shù)量性狀。數(shù)量性狀的遺傳受微效多基因控制，其表現(xiàn)受外界環(huán)境的極大干擾。首先，經(jīng)典和現(xiàn)代數(shù)量遺傳學(xué)為復(fù)雜性狀的遺傳評價提供了重要的方法，包括性狀遺傳變異的剖分、復(fù)雜性狀之間的相關(guān)分析、遺傳率和選擇響應(yīng)的估算、綜合選擇指數(shù)的構(gòu)建、長期和輪回選擇結(jié)果的預(yù)測、基因型和環(huán)境互作的評價和檢測。

其次，基于分子標(biāo)記選擇的數(shù)量遺傳學(xué)理論，即分子數(shù)量遺傳學(xué)，為復(fù)雜數(shù)量性狀的異地選擇提供了可能性[11-13]。利用分子標(biāo)記，采用雙親或多親產(chǎn)生的分離群體進行連鎖分析、自然群體或多雜種群體的連鎖非平衡（關(guān)聯(lián)）分析，可以定位影響復(fù)雜數(shù)量性狀的多個QTL，確定其效應(yīng)的大小、QTL與環(huán)境的互作、不同性狀QTL之間的互作[14-16]。利用不同實驗室、不同地點所獲得的標(biāo)記-性狀關(guān)聯(lián)信息，可以開發(fā)與目標(biāo)性狀相關(guān)的功能或關(guān)聯(lián)標(biāo)記，構(gòu)建選擇模型，開展多種形式、不依賴于環(huán)境的分子標(biāo)記輔助選擇，包括回交育種、基因累加、輪回選擇和全基因組選擇，從而對目標(biāo)性狀實現(xiàn)有效地異地評價和選擇。

其三，根據(jù)群體遺傳學(xué)的理論，可以確定群體中重要性狀QTL的有利等位基因、單倍型及其相應(yīng)的頻率和效應(yīng)。通過全基因組選擇（genomic selection，GS）等群體改良技術(shù)在育種群體中進行優(yōu)良等位基因的累加。GS就是利用覆蓋全基因組的高密度標(biāo)記進行選擇育種，通過早期或異地選擇縮短育種周期，提高基因組估計育種值（genomic estimated breeding value，GEBV）的準(zhǔn)確性，從而獲得更大的遺傳增益。通過覆蓋全基因組的分子標(biāo)記估算不同染色體片段或單個標(biāo)記效應(yīng)值，然后將個體各個片段或標(biāo)記效應(yīng)值累加，獲得GEBV，其理論假設(shè)是在分布于全基因組的高密度SNP標(biāo)記中，至少有一個SNP能夠與影響目標(biāo)性狀的數(shù)量遺傳位點處于連鎖不平衡狀態(tài)，因此群體中每個QTL的效應(yīng)都可以通過特定的SNP聯(lián)系起來，從而更好地解釋表型變異。預(yù)期GS將在異地選擇育種中縮短育種周期，實現(xiàn)待選群體的早代選擇，提高GEBV估計準(zhǔn)確性；同時降低育種成本，減少表型鑒定的數(shù)量。對于雜種優(yōu)勢利用作物，還能根據(jù)親本預(yù)測雜交后代，選擇最佳雜種優(yōu)勢組合。

3.2 基因型與環(huán)境互作

以測序技術(shù)為基礎(chǔ)的基因型檢測技術(shù)和表型組學(xué)為現(xiàn)代育種提供了基因型和表現(xiàn)型2個維度的支撐信息。由于植物的表現(xiàn)型是基因型和環(huán)境共同作用的，精準(zhǔn)地評價植物生長發(fā)育有關(guān)的外界和內(nèi)部環(huán)境，可以進行更加準(zhǔn)確的表現(xiàn)評價和選擇。環(huán)境型鑒定就是要定量地確定各種環(huán)境因子（氣候、土壤、植物冠層、伴生生物、作物管理等）的變異[17]。因此，在未來的育種實踐中，環(huán)境因子及其對植物生長發(fā)育、表現(xiàn)型變異等的影響不再是一個無法測度的黑箱。環(huán)境型鑒定和評價將有助于深入了解和分析基因型與環(huán)境互作及其復(fù)雜性，確定基因型與環(huán)境互作、環(huán)境反應(yīng)相關(guān)的基因，從而更好地將基因型與環(huán)境互作信息應(yīng)用于改進選擇效率，提升遺傳增益[16-17]。在不同的生態(tài)地區(qū)間有計劃地進行育種材料的交流、種植和選擇的穿梭育種，可以把南繁基地作為其中一個生態(tài)區(qū)，評價和度量育種材料的遺傳與環(huán)境互作。這種穿梭育種可以培育出具有廣泛適應(yīng)性與特殊適應(yīng)性的2種不同類型的品種。結(jié)合不依賴于環(huán)境的標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，可以對重要的農(nóng)藝性狀進行有效的異地評價和選擇。分子標(biāo)記輔助選擇將徹底改變南繁育種方式，使傳統(tǒng)的1代異地繁殖變成2代或多代的異地繁殖而不喪失選擇方向或目標(biāo)。

植物生長發(fā)育經(jīng)歷從營養(yǎng)生長到生殖生長的轉(zhuǎn)換過程。該過程受外界環(huán)境條件和植物內(nèi)部生理和遺傳等因素的控制，是基因型與環(huán)境相互作用的結(jié)果。外界環(huán)境條件主要是溫度和光照，次要的包括水分和養(yǎng)分等的協(xié)同作用。植物內(nèi)部因素包括影響生長發(fā)育的各種化學(xué)成分、營養(yǎng)元素、基因及其代謝途徑。通過調(diào)控植物外界和體內(nèi)影響生長發(fā)育的各個環(huán)境和遺傳相關(guān)因素，可以加快植物的生長發(fā)育進程。近年來倡導(dǎo)的快速育種（speed breeding）理論，就是基于對各種生長發(fā)育影響因子，特別是光照和溫度的調(diào)節(jié)和控制，大大加快植物的生長發(fā)育速度，從而讓植物在較短的時間內(nèi)完成整個生長發(fā)育周期[18]。此外，通過組織培養(yǎng)、胚拯救，結(jié)合雙單倍體（doubled haploid，DH）育種技術(shù)，亦可大大加速世代進程和遺傳純合穩(wěn)定。

在現(xiàn)代育種技術(shù)中，轉(zhuǎn)基因、基因編輯和合成生物學(xué)等對外界環(huán)境的依賴性較弱，不需要或較少考慮基因型和環(huán)境的互作問題，特別適合于整合到南繁育種程序之中。轉(zhuǎn)基因技術(shù)是將人工分離和修飾過的外源基因?qū)氲缴矬w基因組中，由于導(dǎo)入基因的表達(dá)，引起生物體性狀的可遺傳修飾。其技術(shù)涉及外源基因的克隆、表達(dá)載體、受體細(xì)胞以及轉(zhuǎn)基因途徑等[19-20]。對目標(biāo)基因進行刪除、替換、插入等操作的基因編輯，可以獲得植物新功能或新表型[21-22]?；谙到y(tǒng)生物學(xué)的遺傳工程和工程方法的人工生物系統(tǒng)研究，合成生物學(xué)實現(xiàn)從基因片段、DNA分子、基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)與信號傳導(dǎo)路徑到細(xì)胞的人工設(shè)計與合成，實現(xiàn)基因元器件的人工改造與基因回路的人工合成[23-25]。為將合成生物學(xué)技術(shù)應(yīng)用于育種，需要整合單一基因與復(fù)雜性狀的元件和模塊，通過人工基因線路的定制化實現(xiàn)高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、營養(yǎng)健康、資源節(jié)約、環(huán)境友好作物的大規(guī)模生產(chǎn)及應(yīng)用。轉(zhuǎn)基因、基因編輯和合成生物學(xué)均可整合應(yīng)用于植物的遺傳改良并在海南等異地實施。

3.3 分子設(shè)計和大數(shù)據(jù)

隨著組學(xué)和生物信息技術(shù)的發(fā)展，以生物信息學(xué)為平臺，以基因組學(xué)、表觀組學(xué)、轉(zhuǎn)錄組學(xué)、蛋白組學(xué)、代謝組學(xué)等產(chǎn)生的生物信息大數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，綜合植物育種流程中的遺傳、生理、生化、農(nóng)藝、生物統(tǒng)計等所有學(xué)科的技術(shù)和信息，根據(jù)育種目標(biāo)和環(huán)境，設(shè)計最佳方案。最初的設(shè)計育種概念，就是通過綜合各種知識和計算機模擬，最終讓育種家可以將所有位點最有利的等位基因以可控的方式結(jié)合起來進行超級品種的設(shè)計[26]。分子設(shè)計育種就是在解析作物重要農(nóng)藝性狀形成的分子機理的基礎(chǔ)上，通過理論設(shè)計和選擇，對多基因復(fù)雜性狀進行定向改良，獲得綜合性狀優(yōu)異的新品種[27-29]。理論上，分子設(shè)計育種涉及微觀水平上的基因設(shè)計、代謝途徑設(shè)計和網(wǎng)絡(luò)設(shè)計；在宏觀層面上，分子設(shè)計育種則可以在個體、群體和物種水平上進行[30]（表 2）。近年的研究提供了與代謝途徑設(shè)計相關(guān)的報道。一是利用合成生物學(xué)人工設(shè)計光呼吸通路：通過轉(zhuǎn)入植物蘋果酸合成酶和綠藻乙醇酸脫氫酶到葉綠體，將乙醇酸直接轉(zhuǎn)化為蘋果酸進入卡爾文循環(huán)。同時，利用 RNA干擾抑制葉綠體上的乙醇酸/甘油酸轉(zhuǎn)運蛋白PLGG1以防止乙醇酸離開葉綠體，使轉(zhuǎn)基因煙草植物的生長量比野生型煙草提高40%[31]。類似研究還包括利用多基因組裝和轉(zhuǎn)化系統(tǒng)在水稻葉綠體中建立新的光呼吸旁路[32]以及第二條光呼吸代謝支路（GCGT捷徑）[33]。二是以豆科模式植物百脈根為材料，通過研究賴氨酸基序（LysM）受體如何特意識別特意配體，揭示可能通過合成生物學(xué)改造非豆科植物進行固氮，為在非豆科植物中進行受體改造從而使其能識別根瘤菌提供了重要的理論指導(dǎo)[34]。這類分子設(shè)計育種可以很大程度在南繁等非目標(biāo)環(huán)境下進行。結(jié)合基因組預(yù)測，可以在異地條件下，對所設(shè)計的育種方案、育種群體進行各種評估和預(yù)測，從而改進異地選擇所能獲得的遺傳增益。

表2 微觀和宏觀水平的分子設(shè)計育種（根據(jù)文獻[30]修改）
Table 2 Breeding by molecular design at micro- and macro-scales (revised from [30])

為踐行分子設(shè)計育種，中國科學(xué)院實施“分子模塊設(shè)計育種創(chuàng)新體系”戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項[35]。該專項以水稻為主，利用多種種質(zhì)資源，綜合運用基因組學(xué)、系統(tǒng)生物學(xué)、合成生物學(xué)等手段，解析重要農(nóng)藝（經(jīng)濟）性狀的分子模塊，揭示復(fù)雜性狀全基因組編碼規(guī)律，發(fā)展多模塊非線性耦合理論和“全基因組導(dǎo)航”分子模塊設(shè)計育種技術(shù)，以期優(yōu)化多模塊組裝的品種設(shè)計的最佳策略。利用水稻數(shù)量性狀核苷酸（quantitative trait nucleotide，QTN）圖譜和遺傳圖，中國科學(xué)家系統(tǒng)分析了水稻基因組中存在的遺傳累贅，并針對雜交-回交-自交、群體樣本量、導(dǎo)入位點數(shù)等各類情形進行大數(shù)據(jù)仿真模擬，獲得了育種設(shè)計路線的優(yōu)化參數(shù)，最終開發(fā)出能夠指導(dǎo)水稻育種設(shè)計的導(dǎo)航軟件包RiceNavi[36]。該導(dǎo)航軟件包配備了三大功能：提供用戶待改良品種的全部 QTN基因型，并展示實體庫中具有互補等位的種質(zhì)材料；根據(jù)用戶需要導(dǎo)入的基因位點（1—4個）給出最優(yōu)育種路線；育種過程每代根據(jù)中間群體的基因型挑出最有潛力的若干后代材料。RiceNavi已被用于優(yōu)良秈稻品種“黃華占”的遺傳改良，使其能夠更好地適應(yīng)密植和縮短生長期。采用RiceNavi系統(tǒng)，不僅改進育種進度和精確度，而且可全部或部分實現(xiàn)QTN的大多數(shù)預(yù)測效果。

在育種實踐上，分子模塊設(shè)計作為分子設(shè)計育種的一種形式，已用于水稻品種的改良[35]。值得重視的一個關(guān)鍵問題是分子設(shè)計育種應(yīng)該站在“巨人”的肩膀上，采用新育成的最佳品種作為分子改良的底盤品種（base variety），在此基礎(chǔ)上進行基因及其組合的優(yōu)化和性狀的進一步改良。一個典型的實例是以水稻品種空育131為底盤品種，通過基于分子標(biāo)記輔助的回交選擇和分子模塊育種，結(jié)合北育和南繁，獲得了一系列改良版，包括導(dǎo)入了抗倒和穗粒數(shù)分子模塊的金黃稻1號、穗大和晚熟分子模塊的金黃稻2號、粒長和晚熟分子模塊的金黃稻3號、香米基因分子模塊的金黃香1號和金黃香2號、低直鏈淀粉分子模塊的金黃戀1號[37]。

4 南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級之育種平臺

4.1 高通量精準(zhǔn)表現(xiàn)型鑒定

隨著表型組學(xué)技術(shù)的發(fā)展，在南繁環(huán)境下實施精準(zhǔn)表型鑒定成為可能。鑒于一般育種單位在南繁基地的試驗規(guī)模較小、育種活動復(fù)雜而各具特色，有必要建立和協(xié)調(diào)全國性的南繁表型鑒定平臺和設(shè)施（包括無人機、遙感、智能化裝備等），實現(xiàn)表型鑒定平臺的共享共用、表型信息的互通、整合和綜合開發(fā)利用。通過環(huán)境型鑒定采集的環(huán)境信息，根據(jù)基因型X環(huán)境互作效應(yīng)，建立目標(biāo)環(huán)境和異地環(huán)境之間的相互關(guān)聯(lián)模式，對異地環(huán)境下所獲得的精準(zhǔn)表型進行校正，從而預(yù)測在目標(biāo)環(huán)境下的可能表型。

4.2 環(huán)境型鑒定

廣泛采集影響植物生長發(fā)育和性狀表達(dá)的各種外界和內(nèi)部環(huán)境因素，進行育種環(huán)境的特征化分析和分類，是開展精準(zhǔn)化、標(biāo)準(zhǔn)化、流程化評價和選擇的關(guān)鍵。要像重視基因型鑒定、精準(zhǔn)表型鑒定一樣重視環(huán)境型鑒定。要對設(shè)施環(huán)境、可控的人工環(huán)境和大田自然環(huán)境進行精準(zhǔn)的環(huán)境因子采集[17]。通過環(huán)境特征化分析建立不同環(huán)境的可比性環(huán)境評價參數(shù)，為不同環(huán)境下的育種評價和選擇提供統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)。在保持南繁基地和試驗環(huán)境相對穩(wěn)定的前提下，要開展環(huán)境信息的長期標(biāo)準(zhǔn)化采集、保存、分析和利用，通過積累歷史數(shù)據(jù)為未來育種提供信息支撐。

4.3 信息處理和網(wǎng)絡(luò)技術(shù)

遠(yuǎn)程信息處理和互聯(lián)網(wǎng)技術(shù)的發(fā)展為常規(guī)和異地環(huán)境下育種信息交流提供了便利。適合于異地監(jiān)控、遙控遙感、遠(yuǎn)程信息采集、信息實時傳輸、可視化技術(shù)的進步使異地評價和選擇等育種活動與目標(biāo)環(huán)境保持同步和高效。

4.4 決策支撐系統(tǒng)

建立互聯(lián)網(wǎng)和云平臺支持下的各種決策支撐系統(tǒng)，使異地的評價和選擇得到類似于目標(biāo)環(huán)境的支撐服務(wù)。相關(guān)的決策支撐系統(tǒng)包括遺傳材料評價、QTL作圖軟件、遺傳分析工具、育種模擬、分子和功能標(biāo)記開發(fā)、多元信息處理、全基因組選擇和基因組預(yù)測等（圖2）。

圖2 南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級所需之分子育種平臺（根據(jù)文獻[38]修改）
Fig. 2 Molecular plant breeding platforms required for transformation and upgrading of Hainan off-season breeding industry(Revised from [38])

現(xiàn)代育種技術(shù)平臺將在南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級中發(fā)揮關(guān)鍵作用（圖2）。平臺將推動以下領(lǐng)域的進展：異地選擇（完成主要目標(biāo)性狀的異地評價、鑒定和選擇）、分子檢測（轉(zhuǎn)基因性狀的轉(zhuǎn)移、基因編輯檢測）、增規(guī)減耗（通過早期和播前選擇增加規(guī)模、提高土地利用率、降低成本）、品種權(quán)利保護（品種真實性、實質(zhì)性派生品種、品系和雜交種純度檢測）、DH育種（單倍體篩選、早期淘汰和選擇）、快速育種（通過控制環(huán)境條件加速植物生長發(fā)育、分子標(biāo)記輔助的快速篩選和鑒定）、全基因組選擇和預(yù)測以及開源育種（種質(zhì)資源和信息資源的共享、交流和利用）。

5 南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級之分子檢測技術(shù)

分子檢測技術(shù)以及標(biāo)記輔助的選擇使評價和選擇不再依賴于特定的環(huán)境條件。首先，借助分子標(biāo)記，可以在任何環(huán)境下對各種需要特定環(huán)境才能表達(dá)的性狀進行選擇，比如需要逆境才能表現(xiàn)的非生物脅迫抗性，需要發(fā)病條件才能表現(xiàn)的各種病蟲害抗性，需要特定光溫條件才能表現(xiàn)的各種光溫敏感性（光、溫敏不育性）和光溫反應(yīng)特性，需要施用除草劑才能鑒別的除草劑抗性等等。許多品質(zhì)性狀（例如化學(xué)成分和物理特性等）的鑒定，往往需要大量的樣品和耗費大量的時間或成本，才能在實驗室分析完成，而對大量樣品的分析，必須等到選擇材料能夠產(chǎn)生足夠樣品的后期世代才能進行。利用分子標(biāo)記，可以對這類需要大量樣品、通過精細(xì)實驗室檢測才能確定的性狀進行微量和非常規(guī)的分析。理論上，在條件滿足時，上述所有的評價和選擇可以利用從植物組織提取的少量DNA通過分子標(biāo)記分析一步完成全部檢測[39]。

20世紀(jì)80年代到21世紀(jì)20年代，分子標(biāo)記檢測技術(shù)發(fā)生了革命性的變化，經(jīng)歷了從凝膠電泳到熒光檢測、固相芯片和液相芯片的4G發(fā)展過程；而測序技術(shù)作為最根本的檢測方式貫穿始終，有可能最終取代所有的其他檢測技術(shù)[40-41]。檢測系統(tǒng)本身經(jīng)歷了從凝膠電泳到芯片和測序的提升，檢測的通量從單個標(biāo)記發(fā)展到成千上萬個標(biāo)記的同步檢測，檢測分辨率從10—30 cM一個標(biāo)記提高到一個基因內(nèi)包含多個標(biāo)記或單倍型，檢測成本從過去的一個數(shù)據(jù)點幾美元降低了萬分之一美元或更低。

基于分子檢測的基因型鑒定是分子育種的核心技術(shù)，也是現(xiàn)代種業(yè)必不可少的育種工具。目前廣泛應(yīng)用于育種的基因型檢測方法主要包括以Affymetrix和Illumina為代表的固相基因芯片技術(shù)[42-43]、以LGC和Douglas為代表的微流控技術(shù)[44-45]以及熒光單標(biāo)記檢測技術(shù)。這些主導(dǎo)技術(shù)均為國外知識產(chǎn)權(quán)，定價權(quán)完全掌握在國外公司手中，國內(nèi)服務(wù)商采購后加上檢測服務(wù)費用，導(dǎo)致高密度固相芯片等的檢測成本遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出中國育種機構(gòu)或公司所能夠承受的上限。例如，基于固相芯片的55K SNP標(biāo)記，其單個樣品的分析成本可高達(dá) 300—500元。對于一個中小公司來說，花費30萬—50萬元研發(fā)經(jīng)費，最多只能分析1 000個樣本，也就是相當(dāng)于1—3個育種群體，導(dǎo)致難以大規(guī)模用于分子育種實踐，只能用于國家經(jīng)費支持的探索性研究和少數(shù)示范性項目。近二十年來，國際商業(yè)育種巨頭通過高度的技術(shù)集成和大規(guī)模的商業(yè)化應(yīng)用，大大降低了單個樣本的分析成本，實現(xiàn)了分子檢測技術(shù)的常規(guī)化應(yīng)用。相比之下，分子檢測技術(shù)在中國育種中的應(yīng)用尚處于起步階段。雖然多數(shù)種業(yè)企業(yè)及育種家已經(jīng)逐步了解并意識到該技術(shù)的巨大潛力，并具有強烈的應(yīng)用意愿，但由于中國種業(yè)公司規(guī)模小，投入研發(fā)的資金有限，技術(shù)平臺薄弱等限制因素，導(dǎo)致分子育種應(yīng)用進展緩慢。國家和企業(yè)投資興建的分子育種檢測平臺也因為檢測成本高昂未能發(fā)揮預(yù)期的作用。為了推動中國種業(yè)創(chuàng)新，提高種業(yè)競爭力，發(fā)展高效低成本的檢測技術(shù)至關(guān)重要。因此，需要建立技術(shù)和成本均符合中國種業(yè)現(xiàn)狀的分子檢測技術(shù)服務(wù)體系。分子檢測平臺的建設(shè)目標(biāo)是將單個樣本檢測的成本降低到表型鑒定的成本以下（20—30元/樣品），讓每個中小公司的年研發(fā)費用可以用于10個以上群體的分子檢測。

近年來，中國在液相芯片檢測領(lǐng)域?qū)崿F(xiàn)換道超車，一舉突破了成本、平臺和知識產(chǎn)權(quán)的三重制約，在大幅度降低分子標(biāo)記檢測成本的同時，實現(xiàn)了檢測平臺儀器設(shè)備的標(biāo)準(zhǔn)化和分析試劑的國產(chǎn)化。石家莊博瑞迪生物技術(shù)有限公司開發(fā)的靶向測序基因型檢測（GBTS）技術(shù)，通過GenoPlexs可以實現(xiàn)高達(dá)5 000對標(biāo)記引物高度均一的多重PCR靶向擴增?；谝簯B(tài)探針捕獲的靶向測序-液相芯片基因型檢測技術(shù)GenoBaits，可以實現(xiàn)高達(dá)40K個標(biāo)記檢測在一個反應(yīng)中完成。同時可在每一靶向目標(biāo)區(qū)域內(nèi)捕獲多個SNP（multiple SNP，mSNP），使最大單次標(biāo)記檢測數(shù)增加到40K mSNP（260K SNP）。該技術(shù)可以實現(xiàn)一款多用，即通過控制測序深度，采用同一套標(biāo)記，可以獲得1K—260K不同數(shù)目的SNP標(biāo)記。在相同標(biāo)記和樣本數(shù)目下，其價格顯著低于國外同類產(chǎn)品[46]。GBTS適合于所有生物，包括動物、植物、微生物[41]。利用GBTS技術(shù)，現(xiàn)已開發(fā)了玉米20K SNP GBTS標(biāo)記，并獲得成本效益最大化的10K、5K和1K標(biāo)記集[47]。利用來自中國、美國、CIMMYT的96份代表性玉米自交系和387份育種計劃產(chǎn)生的中間材料、育成品系進行檢測，確定了獲得不同標(biāo)記數(shù)目所需的測序深度。

與其他分子檢測平臺和技術(shù)相比，基于液相芯片的 GBTS技術(shù)具有多重技術(shù)優(yōu)勢[41]。（1）平臺廣適性：適合所有二代和三代測序系統(tǒng)，包括Illumina、Ion Torrent和MGI，并預(yù)期將與下一代測序或其他檢測設(shè)備兼容。（2）標(biāo)記靈活性：適合各種標(biāo)記類型，包括SNP、短 SSR、長/短 InDel、已知融合基因、甲基化位點等；適合不同的標(biāo)記密度；一款多用。可以廣泛利用單倍型、LD區(qū)段和其他標(biāo)記衍生物。（3）檢測高效性：可以進行樣本和標(biāo)記的多重化；開發(fā)和升級簡便；設(shè)計、測試和檢測成本低。隨檢測技術(shù)進步，可以實現(xiàn)檢測的自動化、智能化和超高通量。（4）信息可加性：數(shù)據(jù)重復(fù)率高，缺失數(shù)據(jù)少；不同時間、地點、項目間的數(shù)據(jù)具有可比性和累加性；數(shù)據(jù)整合度高。且信息可加性程度隨技術(shù)進步而增強。（5）支撐便捷性：不依賴專業(yè)化的生物信息團隊，可以采用通用而簡化的實驗室信息管理系統(tǒng)進行信息的整合、處理和分析。且隨著技術(shù)進步，信息管理將更加便捷、快速、智能。（6）應(yīng)用廣普性：廣泛應(yīng)用于動物、植物、微生物及其互作群體的進化、遺傳、育種、 知識產(chǎn)權(quán)保護等領(lǐng)域。隨著海量信息的累積，將拓展在群體生物學(xué)、生態(tài)學(xué)等領(lǐng)域的應(yīng)用。目前來看，GBTS的缺點是無法達(dá)到固相芯片所能實現(xiàn)的標(biāo)記的超高密度，不適合高精度的GWAS分析。

基于GBTS的植物液相芯片系列產(chǎn)品及其分子檢測技術(shù)平臺將在動植物分子育種中發(fā)揮重要作用。在南繁育種中，可廣泛應(yīng)用于親緣關(guān)系分析、分子標(biāo)記輔助選擇、基因組選擇、品種身份鑒定、品系和雜交種純度檢測等領(lǐng)域[41]（圖 3），從而極大地提升育種相關(guān)的異地評價和選擇。依賴 GBTS技術(shù)，可以打造高效、低成本的分子育種全產(chǎn)業(yè)鏈服務(wù)模式。

作為綜合育種技術(shù)體系的一部分，在海南等南繁基地搭建的分子檢測平臺，將為包括熱帶作物在內(nèi)的主要農(nóng)作物開發(fā)和應(yīng)用不同系列和標(biāo)記密度的SNP標(biāo)記，推動長期被忽視的小宗作物、特種經(jīng)濟作物的遺傳評價和分子育種。分子標(biāo)記輔助育種技術(shù)的全方位大規(guī)模使用及其抗病抗蟲抗逆新品種的培育，將減少目標(biāo)作物產(chǎn)地農(nóng)藥和化肥的施用，提高南繁基地的使用效率，同時避免其過度使用和生態(tài)條件的惡化。

6 南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級之綜合育種體系

6.1 綜合育種體系

南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級需要建立完整的綜合育種技術(shù)體系，也就是將各種現(xiàn)代育種技術(shù)整合在一起形成一條完整的鏈條[48]。綜合育種技術(shù)體系涉及多種育種方法的綜合應(yīng)用，包括常規(guī)育種程序以及在此基礎(chǔ)上整合各種現(xiàn)代育種技術(shù)和方法及其優(yōu)化和組合形式，主要包括DH育種、GS、快速育種、基因編輯和轉(zhuǎn)基因。隨著各種技術(shù)的綜合應(yīng)用，育種周期縮短、遺傳增益提升、育種效率提高、投入產(chǎn)出比增加（圖4）。整合多種方法和技術(shù)的育種體系將變每年南繁 1代為每年南育多代，同時大大降低品種的培育成本。

圖3 靶向測序-液相芯片技術(shù)在南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級中的應(yīng)用
Fig. 3 Applications of genotyping by target sequencing and liquid chip in transformation and upgrading of Hainan off-season breeding industry

圖4 實現(xiàn)南繁育種轉(zhuǎn)型升級的綜合育種策略及其效率
Fig. 4 Integrative breeding strategies required for transformation and upgrading of Hainan off-season breeding industry and their efficiencies

綜合育種技術(shù)體系的重要元件之一是高效育種設(shè)施，即在現(xiàn)代化設(shè)施和裝備條件下培育適合自然條件下和設(shè)施農(nóng)業(yè)種植的新品種。高效育種設(shè)施包括三大要素，一是設(shè)施農(nóng)業(yè)，即通過控制植物生長發(fā)育的各種外界條件來提高資源利用效率和作物生產(chǎn)效率并保護環(huán)境。荷蘭和以色列等國通過設(shè)施農(nóng)業(yè)創(chuàng)造了花卉和農(nóng)產(chǎn)品出口的奇跡。這種高效的設(shè)施農(nóng)業(yè)提高了作物產(chǎn)量和資源利用率，降低了污染和環(huán)境影響，同時改進了產(chǎn)品質(zhì)量（包括一致性、清潔程度、生產(chǎn)規(guī)模、時效且不依賴季節(jié)）。這些高端的設(shè)施農(nóng)業(yè)需要優(yōu)質(zhì)水分和空氣、污水處理、自動化和監(jiān)測系統(tǒng)、人工智能等的支撐。未來育種需要滿足設(shè)施農(nóng)業(yè)條件下的作物生產(chǎn)需求和特定條件的作物產(chǎn)品[22]。高效育種設(shè)施的第二要素是現(xiàn)代化的育種設(shè)施和裝備，包括試驗和測試的全程機械化和自動化，以日益減少對人工的依賴，提高效率，降低成本，同時緩解南繁用工荒。第三要素是基于種子DNA的分子檢測技術(shù)[49]，即建立適合多種作物大規(guī)模和常規(guī)化種子 DNA分析和檢測技術(shù)，從而在播種前完成分子標(biāo)記輔助選擇，淘汰大部分需要進行田間測試的材料，以提高南繁基地的土地使用效率。高效育種設(shè)施的建立將更加經(jīng)濟有效地利用各種南繁資源，包括生態(tài)資源、土地資源、人力資源和平臺設(shè)施。

第二個需要整合到綜合育種體系的技術(shù)是近年來發(fā)展的快速育種（圖 4）?？焖儆N主要是通過調(diào)節(jié)光照和溫度等條件迫使植物以最快速度完成其生長發(fā)育過程，以大大縮短其生育周期，從而加快育種進程[18]?？焖儆N通常是在前述設(shè)施農(nóng)業(yè)的條件下實現(xiàn)的。與自然條件下的溫室相比，快速育種能夠?qū)⑿←?、大麥、鷹嘴豆、油菜的每?—3代增加到4—6代。這一概念目前已經(jīng)擴展到通過調(diào)節(jié)影響生長發(fā)育的所有基因，針對同一作物的不同基因型設(shè)置特定的環(huán)境條件和生長調(diào)節(jié)因子，實現(xiàn)其快速生殖生長[50]。更進一步，通過獲得促進植物快速生長發(fā)育的最佳基因組合或單倍型，實現(xiàn)與分子標(biāo)記輔助選擇相結(jié)合的快速育種。

第三類需要整合的育種技術(shù)是轉(zhuǎn)基因和基因編輯技術(shù)（圖 4）。在頂尖跨國公司，轉(zhuǎn)基因早已成為整個育種鏈條的一部分，通常將最好的育種材料作為“底盤”品種用于轉(zhuǎn)基因，站在“巨人的肩膀上”添磚加瓦。由于不同材料轉(zhuǎn)化能力的差異，通常只用一些組織培養(yǎng)特性好的材料作轉(zhuǎn)化系。由于轉(zhuǎn)化系的某些農(nóng)藝性狀可能不夠理想，通常采用轉(zhuǎn)化的材料作供體，通過標(biāo)記輔助的回交，把轉(zhuǎn)基因性狀轉(zhuǎn)移到最好的育種材料中去。目前，大型跨國公司通過大規(guī)模分子標(biāo)記輔助的回交育種，將2—7個轉(zhuǎn)基因同時導(dǎo)入數(shù)百個不同的品系，以獲得與輪回親本高度相似的育成品系（吳坤生2017，私人通訊）。與轉(zhuǎn)基因一樣，基因編輯技術(shù)也較容易整合到南繁育種程序中?；蚓庉嬎a(chǎn)生的優(yōu)異變異也可以通過分子標(biāo)記輔助的回交轉(zhuǎn)移到遺傳背景優(yōu)良的材料中去。此外，分子標(biāo)記技術(shù)亦可用于轉(zhuǎn)基因轉(zhuǎn)化體的檢測和在基因編輯過程中大規(guī)模篩選和鑒定目標(biāo)基因組區(qū)域的特定變異。

DH技術(shù)是第四類應(yīng)該被整合的育種技術(shù)（圖4）。采用DH育種技術(shù)，通過單倍體的誘導(dǎo)和加倍，可以在2代的時間內(nèi)完成常規(guī)育種8—10代才能達(dá)到的穩(wěn)定和純合狀態(tài)。采用胚拯救和組織培養(yǎng)技術(shù)可以在較小的實驗室空間完成大規(guī)模的單倍體誘導(dǎo)和加倍，從而通過對少量材料的加倍實現(xiàn)常規(guī)育種條件下需要大面積繁殖和選擇才能獲得的穩(wěn)定和純合材料，因而極大地提高了育種效率。另一方面，對大規(guī)模穩(wěn)定純合育種材料進行分子標(biāo)記輔助篩選，可以代替田間表型評價以大量淘汰不符合育種目標(biāo)的DH系。結(jié)合基于種子 DNA的分子標(biāo)記檢測，甚至可以在播種前進行DH系的篩選和評價，只保留符合育種目標(biāo)的DH系。這種大規(guī)模實驗室和播種前的篩選和淘汰技術(shù)特別適合于在土地資源有限的南繁育種中采用。

第五類可以整合到綜合育種體系的技術(shù)是全基因組選擇（圖 4）。該技術(shù)已廣泛應(yīng)用于動植物的遺傳改良，特別適合復(fù)雜性狀的異地選擇。為了品種的環(huán)境和生態(tài)適應(yīng)性，只能一個季節(jié)在本地、一個季節(jié)在異地，交替進行復(fù)雜性狀的常規(guī)選擇。通過全基因組選擇，可以在本地構(gòu)建目標(biāo)性狀的遺傳模型，建立性狀和標(biāo)記之間的預(yù)測關(guān)系。然后在異地根據(jù)材料的分子標(biāo)記基因型對其目標(biāo)性狀進行預(yù)測，從而實現(xiàn)異地選擇。這種本地和異地交替進行的全基因組選擇模式可以在育種實踐中通過育種群體和數(shù)據(jù)的累積而不斷完善和優(yōu)化，以獲得適合異地選擇的全基因組選擇方案。借助于全基因組選擇，還可以進行連續(xù)的異地選擇，將育種程序從本地一季、異地一季改變?yōu)楸镜匾患?、異地兩季或多季，從而大大加快育種進程，提高育種效率。

6.2 資源共享的開源育種模式與應(yīng)用

分子標(biāo)記輔助育種、全基因組選擇、轉(zhuǎn)基因、基因編輯等在國際跨國公司已經(jīng)成為常規(guī)的分子育種技術(shù)。中國由于組學(xué)支持的商業(yè)化育種起步較晚，動植物育種還分散在大學(xué)、科研機構(gòu)和數(shù)目眾多的中小公司。大學(xué)和研究機構(gòu)現(xiàn)有的分子育種主要是國家項目支持下的示范性研究，無法大規(guī)模推廣使用。中小種業(yè)公司因為規(guī)模小而缺乏效率，也難以實現(xiàn)分子育種的常規(guī)化。

借鑒國際跨國公司管理大量育種站和育種項目、分享信息和資源的實踐，可以考慮在中小育種公司或公共育種單位實施開源育種策略，即把各個分散的中小育種單元看作大公司下的一個育種團隊或育種站，實施與大公司內(nèi)部一樣的育種程序以及資源和信息共享的策略[51]，以部分實現(xiàn)跨國種業(yè)內(nèi)部的共享機制，提高育種效率。在南繁育種中，通過整合中小公司和育種單位之間的資源和信息，可以實現(xiàn)開源育種模式下的聯(lián)合育種。在國際上已經(jīng)倡導(dǎo)和實施了開源育種計劃。國際農(nóng)業(yè)研究磋商組織（Consultative Group for International Agricultural Research，CGIAR）與康奈爾大學(xué)等單位合作，建立了基因組開源育種信息聯(lián)盟（Genomic and Open-source Breeding Informatics Initiative, GOBii；http://cbsugobii05.biohpc.cornell.edu/wordpress/）和卓越育種平臺（Excellence in Breeding Platform，EiB）[52]，以推動基于信息平臺的開源育種。在中國，已經(jīng)有幾個正在嘗試中的類似于開源育種的項目。一是通州國際種業(yè)公司牽頭組織的全基因組選擇計劃，組織大學(xué)、科研單位和種業(yè)公司聯(lián)合開展玉米百個群體的全基因組選擇，采用共享的數(shù)據(jù)構(gòu)建全基因組選擇模型。二是玉米育種企業(yè)和科研單位自發(fā)組織起來成立的“中科玉九所聯(lián)盟”。該聯(lián)盟從2014年開始每年一月在海南省樂東縣九所鎮(zhèn)舉行“九所玉米育種大會”，共享育種技術(shù)和平臺，交流育種經(jīng)驗、分享育種材料，開展新品種聯(lián)合測試。這類開源育種模式，通過共享資源和信息，所得結(jié)果可以反饋給信息和模型構(gòu)建系統(tǒng)，以不斷優(yōu)化育種技術(shù)和選擇模型。

6.3 跨動植物的共性技術(shù)、平臺和應(yīng)用

長期以來“動、植物遺傳育種”分為相互獨立和分割的兩家，雙方存在極少的交流和共享。這種分化反映在國家科研規(guī)劃和項目的建立和實施、動植物育種專業(yè)會議的舉辦、專業(yè)和專家有關(guān)的微信群的交流、相關(guān)專家的朋友圈和人脈關(guān)系、動植物育種人才的培養(yǎng)、動植物育種和產(chǎn)業(yè)的成果鑒定等方面。盡管在動植物育種相關(guān)的基礎(chǔ)領(lǐng)域，比如數(shù)量遺傳學(xué)領(lǐng)域，存在比較微弱的共享和交流，但大體上也是貌合神離，缺乏充分交流和溝通。在動植物育種分化為兩大類群的同時，動物和植物內(nèi)部也存在很大程度的分化和隔離。例如，在分子植物育種領(lǐng)域，主要的學(xué)術(shù)交流和活動都以物種或生物類群為基礎(chǔ)進行細(xì)分，由主要學(xué)會下屬的相關(guān)分會組織交流。在動植物之間，完全缺乏有效的交流渠道，更沒有技術(shù)、平臺和資源等的共享。

為推動中國動植物育種的現(xiàn)代化和商業(yè)化，為在現(xiàn)階段追趕國際跨國育種公司，急需在全國范圍內(nèi)建立共享的動植物分子育種體系，以解決中國動植物育種規(guī)模小、效率低、技術(shù)落后、設(shè)備和平臺分布不平衡且使用不到位等關(guān)鍵問題。構(gòu)建全國動植物分子育種共享技術(shù)和平臺，可以聚合全社會的力量，以解決動植物分子育種領(lǐng)域的共性理論、技術(shù)、平臺和應(yīng)用問題。在南繁作物育種中，建議發(fā)展跨作物的分子育種方法（基因編輯獲取DH系）、技術(shù)（全基因組選擇）和平臺（液相芯片檢測）。統(tǒng)籌和協(xié)調(diào)南繁分子育種資源、平臺和設(shè)施，以提高建設(shè)和投資效率。同時建立統(tǒng)一的分子育種培訓(xùn)和技術(shù)保障體系。近年來，在動植物領(lǐng)域?qū)＜业墓餐ο拢匍_了每年一次的前沿分子育種技術(shù)研討會。在第一次研討會（2019年5月15—17日，北京）上，發(fā)布了“動植物分子育種共性技術(shù)和平臺合作聯(lián)盟”倡議書。期待建立動植物分子育種聯(lián)盟，開展共性理論的探討，共性技術(shù)的開發(fā)，共性平臺的構(gòu)建，共性應(yīng)用的實踐。鑒于海南貿(mào)易島的建設(shè)包括動植物引進中轉(zhuǎn)基地，跨動植物的共性技術(shù)、平臺和應(yīng)用將推動海南種業(yè)向動植物融合的領(lǐng)域發(fā)展。

6.4 資源引進、監(jiān)測和評價

南繁科學(xué)研究基地的建設(shè)將圍繞動植物育種科技、國際種業(yè)貿(mào)易、種質(zhì)資源產(chǎn)權(quán)交易、生態(tài)土壤肥料、種業(yè)知識產(chǎn)權(quán)交易、熱帶特色農(nóng)科等六大方面展開。為打造面向世界的一流全球動植物種質(zhì)資源引進中轉(zhuǎn)基地，需要在資源引進、監(jiān)測和評價中廣泛采用分子檢測技術(shù)。分子檢測技術(shù)在這些領(lǐng)域的應(yīng)用也將成為南繁種業(yè)綜合育種體系的一部分。要采用分子檢測技術(shù)，對引進資源中的各種伴生生物和病蟲草害等進行監(jiān)測；要結(jié)合表型和環(huán)境適應(yīng)性鑒定，進行生物學(xué)特性和遺傳變異的全基因組評價（圖 3）。例如，理論上，可以針對不同病蟲害的生物種群或小種開發(fā)特異性的分子標(biāo)記。采用一套 2K的分子標(biāo)記，有可能從混合樣本中檢測同一病蟲害的多個不同生理種群或小種，或者多種不同的病蟲害類型。對不同環(huán)境下采集的病蟲害樣本進行全方位檢測，將有助于了解病蟲害的發(fā)生、發(fā)展、變異和流行規(guī)律，從而制定合理的病蟲害管理和防治措施[41]。

6.5 資源指紋圖譜、品種保護和種子質(zhì)量和純度檢測

DNA指紋圖譜庫將成為未來重要的遺傳資源。建立中國推廣品種高密度、可比性強、數(shù)據(jù)可以累加和共享的高精度 DNA指紋數(shù)據(jù)庫，將為品種保護制度與國際接軌提供技術(shù)支撐，為品種資源交流的規(guī)范化提供保障。DNA指紋圖譜數(shù)據(jù)可為育種親本的親緣關(guān)系提供依據(jù)，為全基因組選擇育種提供背景信息，為品種保護和新品種查重、DUS鑒定等提供參照數(shù)據(jù)。通過上述開源育種和資源共享所培育的新品種，可根據(jù)材料的指紋圖譜，推斷不同材料對新育成品種的遺傳貢獻，從而根據(jù)遺傳貢獻的大小進行利益的分享。因此，未來的資源共享可以在全基因組指紋圖譜構(gòu)建和品種保護的前提下，完全實行開放式，即任何育種單位和個人都可以獲得他人記錄在案的育種材料用于育種或選擇，只要根據(jù)指紋鑒定結(jié)果，依據(jù)親本貢獻大小按比例分享育成品種的收益即可。

傳統(tǒng)的品系和雜交種純度鑒定方法是通過田間種植，根據(jù)表現(xiàn)型來進行評價和估計。為了趕在本地種植季節(jié)前完成純度鑒定，海南成為很多作物種子純度鑒定的基地?，F(xiàn)已建立了一套基于 DNA分子標(biāo)記的純度鑒定方法。采用近百個SNP標(biāo)記對近200粒種子（大粒物種）或幼苗葉片（小粒物種）進行多重PCR和多重樣本（sample-plex）檢測，就能高效低成本地快速檢出雜交種子的純度。同時，采用數(shù)量更多的分子標(biāo)記，還能鑒定親本純度以及外來花粉導(dǎo)致的其他混雜基因型。這種不依賴于田間表型評價的種子純度鑒定將節(jié)省大量的耕地，使有限的南繁基地可以更多地用于育種材料的評價和選擇。

7 總結(jié)：分子植物育種助推南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級

南繁種業(yè)轉(zhuǎn)型升級所涉及的領(lǐng)域目前已經(jīng)取得了如下重要進展：（1）倡導(dǎo)了支撐異地選擇的環(huán)境型鑒定新概念。（2）建立和優(yōu)化了作物基因組選擇系統(tǒng)。（3）通過九所育種聯(lián)盟開啟了植物開源育種模式。（4）與CIMMYT等國際農(nóng)業(yè)研究機構(gòu)的長期合作打通了通向東南亞的國際合作育種的通道。（5）動植物共享分子育種平臺的倡議為平臺和資源共享提供了模式。（6）大規(guī)?；蚩寺『凸δ軜?biāo)記的開發(fā)，為主基因性狀分子標(biāo)記輔助的異地選擇奠定了基礎(chǔ)。（7）高效低成本國產(chǎn)化分子檢測技術(shù)體系的開發(fā)，為在海南建立分子檢測技術(shù)平臺、服務(wù)南繁育種奠定了基礎(chǔ)。

搭建高通量分子育種技術(shù)平臺，將帶動分子檢測和育種在海南和南繁基地的廣泛應(yīng)用，推動南繁工作從低價值的繁種加代向高價值的繁殖+品種選育轉(zhuǎn)化，進一步提升海南和南繁基地在中國種業(yè)發(fā)展中的戰(zhàn)略地位。特別是將超低成本的液相芯片技術(shù)與基因組選擇、快速育種、轉(zhuǎn)基因、基因編輯、合成生物學(xué)等技術(shù)相結(jié)合，將導(dǎo)致育種領(lǐng)域的革命。通過多重學(xué)科和多種技術(shù)的交叉融合，推動作物育種向定向生物合成、分子設(shè)計、大數(shù)據(jù)和人工智能輔助的新一代育種模式轉(zhuǎn)變。利用海南省三亞的地理優(yōu)勢，不難實現(xiàn)每年4—5個育種世代的快速育種。綜合育種平臺和快速育種流程的建立必將推動三亞發(fā)展成為中國種業(yè)之都，并為海南經(jīng)濟的發(fā)展創(chuàng)造新機遇。本文的討論主要針對植物育種，但相關(guān)的分子育種理論、技術(shù)、平臺和應(yīng)用也適合其他生物，包括畜禽、水產(chǎn)等領(lǐng)域的生物種業(yè)和南繁育種。

致謝：感謝以下項目的資助：山東省省級科技創(chuàng)新基金和濰坊市“一事一議”人才引進項目；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新計劃；中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所中央非公益類基礎(chǔ)研究項目；比爾蓋茨基金會、CGIAR MAIZE項目。